Характеризуется свободной головой, не прикрытой переднеспинкой. Ротовые органы грызущие, направлены вперед. Переднеспинка с параноталиями. Ноги бегательные, неспециализированные. Крылья перепончатые, без глубоких изменений жилкования, связанных с элитризацией. Жилка SC длинная, жилки RS и R хорошо дифференцированы.

Пратараканов считают родственниками, а некоторые энтомологи — и предками тараканообразных и термитов. По характеру питания они были сапрофагами и вымерли, вероятно, будучи вытесненными более прогрессивными Polyneoptera.

Отряд делят на 4 семейства, в некоторых классификациях в него включают также некоторые семейства карбоновых насекомых неясного систематического положения: Gerapompidae, Fayoliellidae, Protophasmidae и др.

Внешний вид и строение

Голова небольшая, шаровидная с округлыми глазами, нитевидными или щетинковидными усиками и направленным вперед грызущим ротовым аппаратом. Переднеспинка имеет почти квадратную форму, средний отдел груди сильно удлинен, брюшко 10-члениковое, сильно вытянутое или имеющее листообразную форму. Антенны находятся на передней части головы и могут имет длинну как короче головы, так и намного длиннее тела. Ноги длинные, тонкие, с 5-члениковыми лапками и присоской между коготками. На бедрах передних ног выемки. Надкрылья чаще всего укорочены или отсутствуют; крылья иногда бывают хорошо развиты, веерообразной формы, иногда укорочены, а чаще так же отсутствуют. Самки обычно крупнее самцов и имеют в конце брюшка не выступающий короткий яйцеклад.

Окраска палочников защитная, коричневая или зеленая, может варьироваться от светлого к темному, в зависимости от освещения и некоторых других факторов. Изменение яркости цвета обусловлено сжатием или расширением зернышек находящегося в гиподерме красящего пигмента.

В основном имеют сходство с палочками или листьями, отчего и произошло их название. Тело может быть снабжено шишками, спинными хребтами или лиственными расширениями и выступами. При этом больший эффект достигается за счет долгой неподвижности и принимаемой насекомым позы.

Для сидящего в криптической (защитной) позе палочника характерна так называемая каталепсия, при которой придатки тела находятся в состоянии «восковой гибкости». Если в это время придать палочнику какую-либо позу, то он останется в таком положении пока не выйдет из каталепсии. Даже удаление какой-либо части тела не приведет его в нормальное состояние.

Глаза у взрослых насекомых обычно хорошо заметны и у многих видов занимают большую часть головы. Они бывают двух типов. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из отдельных зрительных элементов, число которых достигает нескольких сотен. Простых глаз (глазков) обычно три, они расположены треугольником на лбу; иногда их число редуцировано до двух или они вообще отсутствуют. Глазки различают свет и темноту, помогают насекомым регулировать суточную активность, а также, у летающих форм, следить за линией горизонта. Сложные глаза дают мозаичное изображение, поскольку каждая их фасетка воспринимает только часть попавшего в поле зрения объекта. У многих насекомых, особенно хищных, в сложном глазу есть область увеличенных фасеток, расположение которой зависит от наиболее важного для данного вида направления в окружающем пространстве. Если насекомого обычно больше интересует то, что происходит над ним, самые крупные фасетки находятся в верхней части глаза, если под животным – в нижней, если спереди – в передней. Взрослые насекомые с сильно редуцированными глазами или вообще без них известны среди почвенных, пещерных или паразитических видов, живущих в среде, где зрение не облегчает ориентации.

Антенны, усики, или сяжки, – это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные «щупики»: они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру.

Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек – сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос – нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) – нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.

Бессяжковые или протуры (лат. Protura, от греч. protos — «первый» и oura — «хвост») — отряд скрыточелюстных шестиногих. Более 500 видов, в том числе около 90 в Европе и в России. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.

бесплатное на телефон

Строение

Тело удлиненное, 0,5 — 2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные усики. Строение груди и первых сегментов брюшка различаются слабо. На последних присутствуют двухчлениковые слаборазвитые ноги либо их одночлениковые рудименты, сохранившие мускулатуру. Лапка одночлениковая, свободная.

VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причем каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется еще три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.

Группа объединяет три резко отличающихся друг от друга отряда (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки), но общим для всех представителей подкласса является то, что ротовые части у этих насекомых втянуты в головную капсулу (откуда и название «скрыточелюстные»). Некоторые авторы исключали скрыточелюстных из числа насекомых, но их единство доказывается многими синапоморфиями. В самой распространенной классификации, двухвостки являются отдельным классом, в то время как ногохвостки и бессяжковые объединяются.

Общие сведения

История выделения группы новокрылых насекомых восходит к началу XX века и связана с именем выдающегося русского палеонтолога А. В. Мартынова. Сложившаяся к тому времени система насекомых была крайне запутана и противоречива, сплошь и рядом были полифилетические таксоны. Требовался единый признак, который бы показал ход эволюции насекомых и послужил бы основой для создания более совершенной классификации. Мартынов выбрал в качестве такого признака способ складывания крыльев. Согласно его воззрениям, изначально насекомые были неспособны складывать крылья вообще, но держали их распростёртыми в стороны. В дальнейшем появилась группа, которая благодаря модификации аксиллярного аппарата приобрела способность складывать крылья так, что дорсальная поверхность крыла оказывалась обращённой дорсально (при плоском складывании) или латерально (при кровлеобразном складывании. К новокрылым относится подавляющее большинство насекомых и, следовательно, животных вообще. Они сумели занять буквально все экологические ниши и приспособиться к существованию почти во всех, даже самых экстремальных для членистоногих биотопах.

Механизм складывания крыльев

Складывание крыльев у новокрылых насекомых обеспечивается благодаря особому строению системы склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита. В типичном случае аксиллярный аппарат новокрылых насекомых имеет два основных сочленения: первого аксиллярного склерита с передним и средним крыловыми отростками нотума и третьего аксиллярного склерита с задним крыловым выступом; при этом и первый, и третий аксиллярные склериты соединены со вторым. По линии, проходящей через эти два сочленения, при складывании крыла образуется складка. На вентральной стороне крыла особый отросток третьего аксиллярного склерита сходится с задним краем субалярного склерита. Кроме того, третий аксиллярный склерит сочленяется ещё и с основаниями анальных жилок крыла, благодаря чему, при складывании крыла образуется анальная складка. Таким образом, третий аксиллярный склерит и лежащий позади него участок крыла за анальной складкой переворачиваются, позволяя крылу повернуться вершиной назад. Переворачивающийся участок крыла был назван неала, а остальная часть крыла — палеала, что отражает представление о том, что нескладывающиеся крылья поденок, стрекоз и других древних насекомых являются плезиоморфией, а способность к складыванию крыльев у новокрылых — апоморфией.

Биология

Как уже было сказано, новокрылые насекомые населили все сколь-нибудь пригодные для жизни биотопы. В результате острой конкуренции, которая возникла, когда расцвет группы только начинался, отдельные ветви приобрели особые адаптации, которые впоследствии возникали неоднократно в разных группах новокрылых.

По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, – их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых – у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще «глухи» в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок «песнями», возникающими при т.н. стридуляции – трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.

Вкус и обоняние

Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо «клюет» на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.

Зрение

Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами.

Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.

Строение

Герариды известны по останкам из нескольких месторождений Северной Америки и Западной Европы. Отряд характеризуется удлиненной, нередко очень длинной переднеспинкой, лишенной ясных параноталий и несущей свободную, весьма подвижную голову. Тело более или менее уплощенное, средние и задние ноги бегательные, с 5-члениковыми лапками, передние иногда сильно удлиненные, явно хватательные, хотя и лишенные столь мощного вооружения, которое характерно, например, для богомоловых. Жилкование от умеренно богатого до заметно обедненного, поперечные жилки простые, не ветвящиеся и не образующие сети. Анальная область переднего крыла примитивной формы. По крайней мере в некоторых случаях сохранялся хорошо развитый наружный яйцеклад, детали строения которого, однако, остаются неизвестными. Церки короткие.

Биология

На хищный образ жизни герарид, помимо хватательных передних ног, указывает удлиненная переднеспинка, выносящая вперед голову (как у верблюдок). Вероятно, герариды вели открытый образ жизни, занимая в некоторой степени нишу богомолов.

Происхождение и классификация

Происхождение герарид неизвестно. Детали их строения не указывают на явственные связи с другими отрядами Polyneoptera, в связи с чем для них был предложен особый надотряд, тогда как ранее они включались в Eoblattodea, Protorthoptera или Paraplecoptera. Обычно выделяют 7 семейств герарид, но следует заметить, что современная изученность отряда явно недостаточна для построения более или менее обоснованной системы. Кроме того, ведется дискуссия о включение в отряд некоторых родов неясного систематического положения: Gyrophlebia, Danielsiella, Miamia и др.

Питание

Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство — хищники, поедающие личинок комаров, мошек, поденок и других мелких беспозвоночных. Во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются.

Окраска

Окраска личинок желто-бурая или буровато-серая. Она отлично гармонирует с цветом каменистого дна, на котором насекомые держатся. Неподвижно сидящую на камне личинку приметить нелегко. Взрослые насекомые имеют коричневую окраску, вытянутое, уплощенное тело и две пары темных перепончатых крыльев с развитой сетью жилок, которые плоско складывают на брюшке.

Размножение

Размножение веснянок совершается в целом так же, как у стрекоз. Яйца очень мелки. По вылуплении личинки растут, многократно линяют и получают зачатки крыльев. Личинки веснянок, вследствие большого морфологического и биологического сходства со взрослыми насекомыми, называются имагообразными или нимфами. Перед превращением во взрослых насекомых нимфы выбираются на надводные предметы (камни, стволы деревьев).